venerdì 16 maggio 2008

Vertebrati: anfibi

Vertebrati anamni che presentano uno stato larvale a respirazione branchiale ed uno stato adulto con respirazione polmonare. Tra le forme fossili i più importanti furono gli Stegocefali, che vissero dal Carbonifero al Trias; erano caratterizzati dalla presenza di ossa cutanee e presentavano una notevole somiglianza coi Rettili primitivi. Gli anfibi odierni hanno generalmente pelle nuda, ricca di ghiandole mucose; in alcuni casi sono presenti anche ghiandole velenose. La pelle contiene spesso cromatofori che permettono all'animale di mutar colore rispetto all'ambiente.

Lo scheletro è per lo più ossificato nell'adulto; il cranio si articola con la colonna vertebrale per mezzo di 2 condili, le vertebre toraciche sono munite di ampie diapofisi e, anche di costole che però non si saldano mai allo sterno, per cui viene a mancare una gabbia toracica vera e propria. Nell'adulto sono presenti 4 arti, di cui gli anteriori con 4 dita ed i posteriori con 5; la larva, pisciforme, è priva di arti e si muove per mezzo di una pinna caudale. Le branchie, presenti nella larva, sono in numero di 3 o 4 paia, possono essere chiuse in una cavità branchiale o sporgere all'esterno; nell'adulto compaiono i polmoni, che sono però coadiuvati in gran parte da una respirazione cutanea; l'inspirazione, mancando la cassa toracica, è provocata dalla lingua e dai muscoli addominali. La circolazione, semplice e completa nella larva, che possiede un cuore biloculare, diviene doppia e incompleta nell'adulto, il cui cuore è composto da 2 atri e 1 ventricolo in cui passa alternativamente sangue venoso e sangue arterioso.

Gli anfibi sono eterotermi e passano quindi la stagione sfavorevole in uno stato di vita latente, affondati nel fango o sottoterra. La bocca è ampia e talvolta munita di piccoli denti, la lingua è carnosa e negli Anuri è saldata solo anteriormente alla mandibola, in modo tale che può essere estroflessa rapidamente per la cattura degli insetti. Il tubo intestinale, in cui sboccano il fegato e il pancreas, termina nella cloaca; in genere è proporzionalmente più lungo nella larva, per lo più vegetariana, che nell'adulto che si nutre di vermi, insetti, ragni ecc.

L'apparato escretore è rappresentato dal mesonefro pari, che sbocca nella cloaca insieme all'intestino e all'apparato genitale. Quest'ultimo è fornito di organi copulatori solo negli Anuri, gli Urodeli racchiudono gli spermi in involucri (spermatofore) che vengono deposti nella spermateca delle femmine. Le uova sono deposte nell'acqua, protette da involucri gelatinosi che si presentano come lunghi cordoni o ammassi informi; solo tra le salamandre ci sono casi di viviparità. L'organo uditivo è la lagena; è presente un orecchio medio chiuso da una membrana timpanica superficiale; all'interno sta un unico ossicino, la columella. Gli occhi possono essere ben sviluppati, protetti da palpebre e dalla membrana nictitante; in alcune specie però sono rudimentali. Ricapitolando i vari processi che avvengono durante la metamorfosi, troviamo che compaiono gli arti; scompaiono le branchie, sostituite dai polmoni; si modifica il sistema circolatorio e il tipo di alimentazione; l'adulto può cambiare completamente habitat spostandosi sulla terraferma o può rimanere nell'ambiente acquatico. Anche nei casi in cui l'adulto si porta sulla terraferma, esso vive sempre in luoghi umidi e sfugge il sole che gli potrebbe disseccare la pelle; inoltre rimane sempre legato all'ambiente acquatico cui deve tornare all'epoca degli amori per la riproduzione. Questa sua parziale indipendenza dall'ambiente acquatico ha portato a pensare che, tra i Vertebrati, furono gli antenati dei moderni anfibi a iniziare la colonizzazione delle terreferme uscendo dal mare, origine di ogni forma di vita. Tra gli A. sono presenti alcuni esempi di neotenia; Proteus e Necturus sono costantemente neotenici: la loro larva si riproduce senza compiere mai la metamorfosi, mentre una specie di Amblystoma (v.) del Messico è neotenica facoltativamente. La sistematica degli anfibi distingue alcuni ordini fossili: Stegocefali o Labirintodonti, Fillospondili e Lepospondili; gli anfibi viventi sono suddivisi in 3 ordini: Gimnofioni o Apodi, Urodeli e Anuri.

I Gimnofioni presentano un corpo vermiforme cilindrico e sono privi di arti e cinti; sono rappresentati da poche specie; gli Urodeli hanno corpo allungato, mantengono una lunga coda anche nell'adulto, hanno due paia di arti, che possono essere ridotti (quelli posteriori possono anche mancare); comprendono le salamandre e i Tritoni; gli Anuri perdono la coda durante la metamorfosi e hanno gli arti posteriori robusti atti al salto, più sviluppati degli anteriori; sono rappresentati da rane e rospi.

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